Contexto Caligidosis

Esta es una síntesis de trabajo preparada por ACUAIM SpA para el Comité Consultivo de PGSA, con el fin de informar sobre los contextos y se basa en los siguientes informes originales: "Establecimiento de líneas de investigación multidisciplinarias e integradas y su impacto en los niveles de intervención de salud contra P. salmones en el salmón cultivado "por EpiVet EIRL (2017); "SRS: Una revisión de la enfermedad, los factores de riesgo y las estrategias de control" por Ausvet (2017); "Informe de alcance para el manejo sanitario en acuicultura" por SERNAPESCA (2017); y Costos Económicos Estimados para SRS y Caligus Asociado con los Indicadores de Impacto de PGSA "por SERNAPESCA (2017).

INTRODUCCIÓN

El piojo de mar es un copépodo que infecta salmónidos silvestres y de cultivo. Es considerado uno de los desafíos globales más importantes de la industria del salmón. En el hemisferio norte, Lepeophtheirus salmonis es el piojo de mar más problemático, sin embargo en Chile Cáligus rogercresseyi es la especie predominante de mayor preocupación. El piojo de mar se alimenta sobre la piel causando lesiones que afectan la osmosis y vuelven al pez vulnerable a infecciones secundarias; como resultado, se ve afectado el crecimiento, la fecundidad y la sobrevida del pez.

En Chile, se han reportado copépodos calígidos silvestres desde 1840, cuando Milne-Edwards describió por primera vez Cáligus ornatus. Luego Wilson en 1905 describió Cáligus teres en peces silvestres. No fue hasta 1983 que C. teres fue reportado por primera vez en salmones Coho de cultivo. Desde entonces, Cáligus serratus, Cáligus amplifurcus, Lepeoptheirus y C. rogercresseyi han sido todos registrados en granjas comerciales de cultivo, donde el salmón del atlántico y la trucha arcoíris son los más susceptibles. El piojo de mar tiene distinto impactos sobre la población silvestre de salmónidos. A baja densidad (menos de tres piojos por pez), el piojo puede reducir tanto la performance de nado como la performance cardíaca en el salmón del atlántico. No se sabe si el pez sufre mayor o menor depredación debido a la infestación, sin embargo se ha sugerido que el piojo llega a ser suficientemente abundante como para causar mortalidad en condiciones silvestres.
Aunque los datos económicos son escasos, se estima que el piojo de mar cuesta a nivel global unos US$ 480 millones por año, con los productores chilenos incurriendo en un tercio de este costo. Se ha descrito que el costo solo de los tratamientos en centros chilenos van entre los US$0.004-0.022/kg por pez producido y se estima que el costo del despioje en las plantas procesadoras y el bajo crecimiento serían unos US$0.30/kg de pez producido. Además en años recientes se ha registrado un aumento en el número de jaulas positivas y en la intensidad de la infestación, lo que sugiere que el impacto económico del problema probablemente ha aumentado.

Se ha identificado que la zona geográfica, la densidad de cultivo, el peso y especie de pez, la salinidad del agua y el tratamiento utilizado contra el piojo un mes antes del muestreo, son en Chile factores de riesgo para esta enfermedad. Se ha visto una relación no significativa con la incidencia de la enfermedad por tratamientos realizados 2-3 meses antes del muestreo, el uso de fotoperiodo y la temperatura del agua. En el hemisferio norte, se han identificado factores de riesgo adicionales incluyendo el tipo de tratamiento, el volumen de la jaula, tiempo de recambio de agua, velocidad de las corrientes, estructura de la población en el momento de los tratamientos, presencia de vecinos infectados, nivel de tratamiento y descanso sanitario.

Los fármacos antiparasitarios son la herramienta más común para controlar al piojo de mar, tanto en Chile como en el mundo. Sin embargo, se han reportado deficiencias en los tratamientos en la mayoría de los países productores de salmón. Las explicaciones posibles para estas deficiencias incluyen la baja sensibilidad del piojo a los químicos usados, métodos de administración sub-óptima de los fármacos y reinfestaciones inmediatamente después del tratamiento. Se han usado químicos que provienen de cinco grupos de compuestos para tratar el piojo de mar: avermectinas, benzoil ureas, desinfectantes, organofosfatos y piretroides.

Además de los tratamientos químicos, y en parte debido a los fracasos sufridos, se han probado varios medios no químicos de control: Descanso sanitario, tratamientos sincronizados con los centros vecinos, peces más limpios, laser anti piojos, armaduras de plancton y prontamente se producirán comercialmente jaulas entubadas o cerradas.

Esta revisión pretende identificar y resumir el conocimiento científico relevante a los factores que afectan la transmisión del piojo de mar y el subsecuente desarrollo de enfermedades clínicas.

Descripción del piojo de mar

El patógeno

Biología básica y ciclo de vida.

En Europa y Canadá, el piojo de mar más común es L.salmonis, mientras que en Chile C. rogercresseyi es más importante. Estas especies son crustáceos con ciclos de vida que tienen entre 8 y 10 estadios. La especies de Cáligus tienen tres estadios de vida libre planctónica antes de adherirse al hospedero por cinco estadios más. Se unen al hospedero a través de una proteína filamentosa y luego mudan al estadio adulto. Las hembras grávidas producen cadenas de huevos y tiene una alta capacidad reproductiva, aunque el número de huevos producidos y el tiempo que les toma desarrollarse en adultos es altamente dependiente de la temperatura. Estas cadenas extruidas desde la hembra contienen entre 100 y 1000 huevos, aunque el número exacto de huevos por piojo varía según la época del año, el tamaño del piojo, su edad, la especie hospedera y el uso de antiparasitarios en el centro. Los huevos in vitro se desarrollan a adultos en aproximadamente 400 días-grados para L.salmonis y C.elongatus. Los periodos generacionales son más cortos para C. rogercresseyi y pueden variar dependiendo del hospedero y se estima en aprox. 18 días en verano y 45 días en invierno, con un umbral mínimo de desarrollo de 4,2°C.

El hospedero y la enfermedad

Hospederos susceptibles

El piojo infecta tanto a peces silvestres como de cultivo y la interacción entre las dos poblaciones es de gran preocupación. L.salmonis se encuentra rara vez en especies no salmónidas, pero tiene un amplio rango de hospederos que abarca más de 10 especies de salmónidos incluido en salmón del atlántico, la trucha de mar y la trucha arcoíris. Por el contrario, C. elongatus se ha encontrado en al menos 36 especies de peces de 18 familias distintas. C. rogercresseyi se puede encontrar tanto en especies de salmónidos como no salmónidos en Chile y se postula que el parásito fue transmitido inicialmente a las peces de cultivo desde poblaciones de meros nativas Eleginops maclovinus y Odeonthestes regia. Hoy, entre la trucha arcoíris y el salmón del atlántico, C. rogercresseyi está presente en alrededor del 99% de las mallas jaulas marinas. La trucha arcoíris y el salmón del atlántico son más susceptibles a C. rogercresseyi que el salmón Coho.

Modos de transmisión

Una vez avanzado el estadío planctónico, el piojo de mar utiliza sus partes bucales ásperas para raspar al hospedero, removiendo piel y tejido. Se sabe que los copepoditos responden visualmente al hospedero, usan los mecanoreceptores de sus antenas para detectar vibraciones y quimiorreceptores para determinar la idoneidad del hospedero. Además, los copepoditos y los piojos móviles usan claves químicas del agua para encontrar al hospedero. Las jaulas flotantes permiten el libre movimiento de los parásitos entre peces de cultivo y silvestres y así las poblaciones silvestres pueden infectarse a través del contacto con aquellos.

Rasgos Clínicos y mortalidad

Una vez que ocurre la infestación, el impacto del piojo va desde daños menores en la piel hasta muerte inducida por estrés. El efecto del parásito sobre la piel del hospedero incluye pérdida de epitelio, sangramiento, aumento en la descarga de mucus y necrosis del tejido con la consecuente pérdida de la función protectora. El estrés y la pérdida de protección aumenta la vulnerabilidad a infecciones secundarias. Además, los peces infestados presentan anorexia, lo que reduce la eficiencia de conversión alimenticia y el crecimiento. La incursión del piojo consiste en el establecimiento continuo de nuevas infestaciones, por lo que es difícil estimar la mortalidad en brotes específicos.

Factores de Riesgo

Se han identificado varios factores de riesgo a la infestación de piojo de mar tanto en el hemisferio norte como en el hemisferio sur, sin embargo esta revisión se focalizará en los factores de riesgo identificados en Chile y específicamente relacionados con C. rogercresseyi.

Zonas

Yatabe y su equipo, en 2011, analizaron los datos recolectados en la primera fase del Programa de monitoreo del piojo en Chile, donde se consideró la localización de las jaulas agrupadas en los centros, los centros dentro de subzonas y las subzonas agrupadas en macro zonas. Como era de esperar, las macro zonas tienen un efecto significativo en el número de piojos, consistente con las observaciones de los productores sobre infestaciones espacialmente agrupadas. Las zonas situadas en la región de Los Lagos se asociaron con mayores infestaciones, mientras que las ubicadas en la región de Aysén se asociaron a menores infestaciones. Estas diferencias podrían ser el resultado de las distintas densidades de cultivo entre las dos regiones o por los factores oceanográficos considerados como importantes en L.salmonis, como son la profundidad del agua, el rango de mareas, patrones de circulación del agua y tasa de flujo.

Especies de peces

Tomando en cuenta los tres salmónidos más cultivados, se ha propuesto que el salmón Coho es el más resistente a L.salmonis, seguido de la trucha arcoíris y el salmón del atlántico. En el caso de C. rogercresseyi, el salmón Coho también parece ser el más resistente y el salmón del atlántico y la trucha arcoíris como los más susceptibles. En relación a L.salmonis, se ha propuesto que la resistencia en el salmón Coho resulta de una respuesta aumentada al parásito, incluido un aumento en la hiperplasia epitelial y la inflamación. Lo mismo podría ocurrir con el salmón Coho respecto a C. rogercresseyi.

Tratamiento recientes

El benzoato de emamectina es considerado una de los agentes más efectivos para controlar al piojo de mar ya que ataca tanto a juveniles como adultos: fue la única droga autorizada en Chile para su uso entre 2000 y 2007. Los baños de peróxido de hidrógeno también son usados, pero el tratamiento solo es activo sobre los estadios adultos, resultando en regeneraciones constantes. Trabajos en L.salmonis sugieren que el número de piojos se reduce a los 7 días post tratamiento con emamectina y que los niveles se mantienen bajos por hasta 64 días post tratamiento. En trabajos de campo realizados en Chile con especies de Cáligus mostraron que el número de piojos puede mantenerse bajo hasta por 96 días post tratamiento. Sin embargo, otros análisis encontraron que solo los tratamiento realizados en el último mes antes del muestreo estaban asociados a una menor carga de piojos (tanto en baños con emamectina como con peróxido de hidrógeno). En tratamientos aplicados dos y tres meses antes del muestreo, no se pudo asociar de manera estadística con menores cargas. Esto es fácilmente explicable en los baños con peróxido de hidrógeno por su acción selectiva sólo sobre los adultos. Con la emamectina esto podría asociarse con resistencia surgida de deficiencias en la rotación de la droga (al no haber otra droga alternativa en Chile con registro de uso contra piojos de mar entre 2000 y 2007). Los centros reportaron la reducción en la efectividad de la droga en 2005, lo que fue apoyado por un estudio in vitro de sensibilidad de C .rogercresseyi a la emamectina en 2008. Otras causas sugeridas de esta pérdida de sensibilidad incluyen el uso de productos genéricos y el método de aplicación con alimento medicado. Otra explicación es que los tratamientos solo se aplican en jaulas con altas cargas de parásitos, mientras que las con bajas cargas no son tratadas.

Densidad de cultivo

Se ha visto que la densidad de cultivo está significativamente asociada con mayores cuentas promedio de parásitos. Esto no debería sorprender ya que las densidades de cultivo se han relacionado con reducción de bienestar por estrés, lo que hace a estos animales más vulnerables a infestaciones y enfermedades.
Se ha sugerido que la densidad de cultivo por sobre un umbral de 22 kg/m3 se asocia con una disminución del bienestar lo que podría ayudar a definir las densidades apropiada para reducir las cargas del piojo. Es interesante notar que en un estudio de 40 centros salmoneros por 4 años en Escocia no encontró relaciones significativas entre densidades de cultivo y cargas de L.salmonis.

Peso de los peces

Existe una aparente relación entre el peso del pez y las cargas de parásitos, donde los más grandes albergan mayores cargas. Esta relación estaría relacionada al tiempo de exposición, donde los peces más grandes han pasado más tiempo en el mar. El vínculo entre edad y carga de L.salmonis ha sido descrito en salmón del atlántico. Otra posible explicación es que los peces más pesados tienen mayor superficie corporal para alojar al parásito. Un estudio de laboratorio mostró que los peces más grandes adquieren cargas mayores de L.salmonis, pero al expresarlo en número de parásitos por unidad de superficie, los salmones más pequeños son infestados más intensamente.

Salinidad del agua

Los estadios larvales del piojo de mar son susceptibles a bajas salinidades y comienzan a morir a una salinidad de 20% o menos. Los piojos de mar tienen preferencias por ambientes salinos y los peces en agua dulce pierden la infestación. Se ha sugerido también que la salinidad de agua podría afectar la tasa de poblamiento y de desarrollo de algunas especies. La menor salinidad se asocia con menores cargas de parásitos.

Co-infección

Se han encontrado que la infestación con C. rogercresseyi aumenta significativamente la mortalidad en peces infectados con Piscirickettsia salmonis. No se a descrito, sin embargo, cómo es que impacta P. salmonis en la susceptibilidad al piojo de mar.

Temperatura

Varios estudios han sugerido el vínculo entre la temperatura del agua y la abundancia de piojos, con particular referencia al desarrollo acelerado de piojos a mayores temperaturas in vivo. Sin embargo, en muchos casos el análisis de datos no ha podido demostrar de manera estadísticamente significativa este vínculo en condiciones de campo. Esto podría deberse al estrecho rango de temperaturas registradas en algunos de estos estudios.

Infestación en centros vecinos.

El rol de los centro vecinos como fuente de piojos de mar es de gran preocupación a medida que crece la industria acuícola. Múltiples estudios han identificado el vínculo entre las cargas de piojo de mar en los centros y la abundancia de peces en las áreas circundantes. Se ha sido sugerido recientemente que la presión de infestación desde centros vecinos es en realidad mayor que la presión de infestación desde dentro de un centro. En estos estudios, el “efecto vecindario” se detectó, en promedio, hasta distancias de 30 km. Se ha encontrado que la presión de infestación externa es el principal predictor de poblaciones de piojos de mar en nuevos centros de cultivo.

Otros

Otros factores de riesgo identificados en el hemisferio norte incluyen el volumen de las jaulas, el nivel de tratamiento, la velocidad de las corrientes, tiempo de recambio de agua, la profundidad de las jaulas y el nivel de piojos en los meses precedentes.

Control de la enfermedad

Control químico

El método más común para controlar el piojo de mar en el mundo es el uso de fármacos antiparasitarios. Los organofosfatos aplicados en baños fueron los primeros químicos usados para controlar el piojo de mar en Chile, luego se usaron tratamientos orales. Actualmente los tres principales tratamientos por baños usados en Chile son con azamatifos organofosfatos, cipermetrica y deltametrina. El tratamiento oral más usado es con Benzoato de emamectina y en algunos casos se usan los baños de peróxido de hidrógeno.

Tratamientos sincronizados

La reinfestación de piojos de mar desde fuentes externas limita severamente la duración del efecto de los tratamientos cuando se utilizan métodos de inmersión. Numerosos estudios han encontrado que las fuentes externas de piojos se asocian con mayores cargas a nivel de centro y un estudio encontró que la presión de infestación desde centros vecinos era mayor que la presión desde el centro mismo. Una estrategia para superar esta situación es sincronizando los tratamientos cuando múltiples centros en la misma región coordinan la administración de fármacos para interrumpir al mismo tiempo el ciclo del piojo, minimizando así la reinfestación desde centro vecinos inmediatamente después del tratamiento. Estudios recientes sugieren que la sincronización de tratamientos se asocia con menores niveles de piojos adultos cinco a siete semanas después del tratamiento. Los esfuerzos por sincronizar tratamientos se pueden ver beneficiados por herramientas para predecir los niveles de piojos en el próximo ciclo productivo.

Resistencia

El uso extensivo de tratamientos químicos ha dado lugar a resistencia y fracaso en los tratamientos. En Noruega se han reportado tratamientos sin efecto utilizando benzoato de emamectina, piretroides, azametifos y peróxido de hidrógeno, pero la severidad del problema varía entre distintas regiones. Se ha encontrado evidencia de susceptibilidad reducida a la emamectina también en Escocia y Canadá. En Chile se ha reportado y confirmado la resistencia a la emamectina y a deltametrina a través de bioensayos de sensibilidad.
Es interesante que los estadios tempranos de L.salmonis son susceptibles al agua dulce, lo que sugiere que baños regulares con agua dulce, o crear capas superficiales en la jaulas podrían entregar una alternativa a los tratamientos químicos tradicionales.

Control físico

Se han probado algunas medidas físicas para prevenir la incursión de piojos de mar. En Noruega, jaulas protegidas con cables que emiten pulsos eléctricos han logrado un 50% menos de nuevas infestaciones que en las jaulas control. En EEUU se ha demostrado que las cadenas de huevos de L.salmonis en placas petri y expuestos al aire de 4 a 24 horas a 15–19°C no eclosionan: la desecación podría entonces ser una técnica simple para desinfestar algunos de los equipamientos en los centros acuícolas, que presentan cadenas de huevos adheridos.

Se ha experimentado con luz artificial pero se ha encontró que las infestaciones eran mayores que bajo luz natural. En el mismo estudio, las cargas de piojos aumentaron cuando se mantienen a profundidad de 0-4m comparados con aquellas a 4–8m y 8–12m. En estudios recientes, mantener a los peces en jaulas cerradas a profundidades de 25m resultó ser protector, a menos que los peces fueran removidos entre jaulas con botes o que las jaulas cerradas se juntaran con peces de las jaulas abiertas. Un estudio reciente describe el uso de una tecnología de barreras de “snorkel” para los piojos, que restringe al salmón el acceso a la superficie, excepto vía una cámara vertical que no puede ser penetrada por larvas de piojo. Esto previene al pez de nadar a profundidades donde los estados de vida libre del piojo son más prevalentes.

Control biológico

Se han documentado dos tipos exitosos de medidas de control biológico: policultivo y descanso. Se ha visto que peces más limpios, como los lábridos (wrasses) se alimentan de piojos de mar y por la tanto reducen la carga en los salmones cuando se crían en policultivos. Los mejillones pueden aportar a este efecto retirando las formas larvales. Se a mostrado que un periodo de 17 semanas de descanso entre ciclos reduce significativamente la infestación en el primer año post siembra.

Control nutricional

Se ha mostrado que cuatro grupos nutricionales estimulan la resistencia a enfermedades y consecuentemente reducen la infestación por piojos de mar hasta en un 25% en el salmón del atlántico. Estos son: ADN no-metilado que contiene oglidesoxinucleotidos citocina-fosfato-guanina, extractos de fermentación de levaduras, ‘AllBrew’/‘NuPro’ y Macrogard®/Optimun®. Se ha mostrado que los cuatro grupos reducen la tasa de infestación.

Selección genética para resistencia

La selección genética contra otras enfermedades se aplica exitosamente en acuicultura y tiene el potencial de entregar alternativas baratas y efectivas a los tratamientos químicos contra el piojo de mar. Se ha encontrado una heredabilidad moderada de 0,3 cuando se contaron los piojos por pez. Las familias fueron ranquedas en una ventana de 7 a 17 días post infestación usando un modelo epidemiológico de infestación y control de piojo de mar y se simularon 10 generaciones de selección genética. Los resultados sugieren que se requieren considerablemente menos tratamientos químicos para controlar los brotes en cada población seleccionada, con la posibilidad de que los tratamientos se vuelvan completamente innecesarios en 10 generaciones.

Vacunas

No existen actualmente vacunas disponibles para el tratamiento del piojo de mar, es sin embargo una área de investigación.

Conclusiones

El piojo de mar es un desafío mayor para la industria del salmón, tanto en Chile como en el mundo. Mientras el número de centros de cultivo aumenta en respuesta a la demanda del mercado, así también aumenta el potencial de dispersión de los patógenos densidad-dependientes como el piojo de mar. La expansión de los centros de cultivo de salmón han alterado las condiciones en favor del parásito.

El área en que se encuentra el centro, la especie de pez, el tiempo entre tratamientos, la densidad de cultivo, el peso de los peces, la salinidad y temperatura del agua, han sido identificados como factores de riesgo en el hemisferio sur. Otros factores adicionales del hemisferio norte incluyen el volumen de jaula, el nivel de tratamiento, la velocidad de corrientes, el tiempo de recambio de agua, la profundidad de las jaulas y los niveles de piojos en los meses previos.

En el pasado, el tratamiento de los peces de cultivo con preparaciones antiparasitarias ha sido el medio más predecible y efectivo para controlar al piojo, dando lugar a un uso extendido de todos los compuestos disponibles. Como resultado, se ha reportado resistencia a los agentes más comunes en todas las principales regiones productoras de salmón, lo que sugiere que el uso exclusivo de control químico del piojo no sería efectivo en el futuro.

Se han investigado (y en algunos casos implementado) varios medios no-químicos de control con éxitos variados, incluyendo descansos, el uso de peces más limpios, genética para resistencia y suplementos nutricionales. Trabajos futuros sobre riesgos se deben concentrar en factores realistas que puedan ser abordados a través de intervención, más que aquellos difíciles de controlar en condiciones de campo, como por ejemplo, la temperatura del agua.

RESPUESTAS PARCIALES RELATIVAS A PREGUNTAS CALIGIDOSIS

RESPUESTAS PARCIALES DESDE LA LITERATURA A LAS PREGUNTAS RELATIVAS A CALIGUS DE LAS 61 PREGUNTAS DE INVESTIGACIÓN LEVANTADAS POR EL PROGRAMA (VER CONTEXTO PGSA)

¿Qué factores (de riesgo o protectivo) pueden modular el tiempo a la infección,
presentación clínica y magnitud de un brote de Cáligus? ¿Si existen, como actúan o interaccionan?

En estudios que evaluaron la abundancia de cáligus en centros de cultivo se encontró que las variables ambientales de salinidad, temperatura y transparencia del agua estaban asociadas con la abundancia. Adicionalmente, la densidad de siembra, estación del año, nivel de exposición y profundidad del agua en el centro de cultivo fueron variables que influenciaron la abundancia del parásito. No se encontraron diferencias significativas entre la abundancia en truchas y salmones del Atlántico de cultivo. Cabe mencionar, que este estudio analizó información de los años productivos 2006 y 2007 para 18 centros de cultivo, por lo tanto sus resultados deben ser interpretados con precaución por su grado de representatividad y contemporaneidad de la industria.

¿Cuáles estadios del ciclo de vida son claves en el proceso de infestación?

La hembra de C. rogercresseyi es un estadio esencial para el desarrollo y mantención de poblaciones del parásito durante un evento de infestación. Recientemente se han descrito los genes asociados a la determinación y diferenciación sexual en C. rogercresseyi, lo que posiblemente pueda permitir el desarrollo de nuevos métodos por la detección y control específico de hembras maduras en desmedro de otros estadios o género. Análisis transcriptómicos permitieron evaluar la diferencia en la expresión génica durante el ciclo de C. rogercresseyi, lo que evidenció que durante estadios iniciales existe un predominio de genes asociados al desarrollo estructural y neuronal, mientras que durante estadios adultos existe un aumento de los genes vinculados al desarrollo gonadal, morfogénesis asociada a la reproducción y moléculas relacionadas a la respuesta inmune. De forma similar, se pudo comprobar la presencia de genes asociados a la expresión de serpinas y catepsinas durante todo el ciclo del parásito, especialmente serpina-10 y que se sobre-expresa durante el estadio de copepodito, lo que permite asociarlo funcionalmente como método de evasión inmune durante las primeras etapas de la infestación y catepsina L que se expresa durante todo el ciclo de vida, y que se asocia al desarrollo estructural y respuesta inmune. Análisis respecto a genes involucrados en la digestión mostraron que durante el estadio de copepodito existe una baja presencia de genes asociados a la digestión de lípidos, lo que va en aumento durante el estadio de chalimus cuando comienza la alimentación a través de la piel y mucus, y finalmente un cambio en el metabolismo durante la maduración sexual.

¿Cuáles son las diferencias genéticas a nivel poblacional que incrementan el éxito de la infestación de C. rogercresseyi? ¿Cómo es la estructura poblacional?

Análisis genéticos de C. rogercresseyi de distintos orígenes revelaron que existen dos haplotipos predominantes a nivel nacional, posiblemente debido a la presión de selección tras el uso extensivo de tratamientos antiparasitarios (González et al., 2016b).

¿Cuáles son los mecanismos inmunes de los salmónidos para disminuir los efectos adversos de C. rogercresseyi?

La infección por C. rogercresseyi es energéticamente demandante y en casos severos conlleva una respuesta de estrés aguda, alteración metabólica y un incremento en la producción de mucus. La respuesta fisiológica del hospedero ante la infección parasitaria en salmón del Atlántico y salmón Coho evidenció que este último responde de forma más efectiva en cuanto a la movilización de nutrientes y por consecuencia a una respuesta inmune contra la infección, además de generar un respuesta inmune Th2 en desmedro de la respuesta inmune Th1 generada por el salmón del Atlántico.

¿Cuál es el mecanismo involucrado en la respuesta inmune frente a múltiples patógenos? ¿Cuál es el rol del stress y el umbral de inmunidad?

Un estudio sobre el efecto de la co-infección con P. salmonis y C. rogercresseyi demostró que existen diferencias significativas en la mortalidad entre la infección con P. salmonis y la infección doble con P. salmonis y C. rogercresseyi, lo que muestra la importancia de la Caligidosis en la dinámica de SRS. Además se pudo evidenciar que los mecanismos de resistencia a la infección con P. salmonis y la co-infección con ambos patógenos son genéticamente distintos. Otro estudio indicó que el aumento de hembras ovígeras puede ser causado indirectamente por el estrés generado por patologías causadas por P. salmonis o Neoparamoeba perurans.

¿Cuál es el antibiótico/antiparasitario más efectivo disponible actualmente? ¿Cómo es su sensibilidad?

Respecto a los tratamientos antiparasitarios contra C. rogercresseyi, estudios recientes han indicado que el azametifos es el tratamiento más efectivo y que existe una alta resistencia y baja efectividad de deltametrina y emamectina, además de una leve resistencia a azametifos en ciertas zonas. La cipermetrina también mostró ser un antiparasitario efectivo, pero son necesarios más estudios comparativos para determinar su efectividad a nivel general. Junto a esto se pudo determinar una variación en la susceptibilidad a los tratamientos según las distintas macrozonas y una mayor resistencia a antiparasitarios en hembras respecto a machos de C. rogercresseyi, además de existir un diferencia de eficacia entre individuos adultos, chalimus, larvas y huevos. Un análisis sobre la susceptibilidad a antiparasitarios en C. rogercresseyi previo y posterior a su uso intensivo determinó que a lo largo de los años se ha incrementado considerablemente la resistencia a deltametrina. Sin embargo, un estudio a mayor escala entre el efecto de baños con cipermetrina y deltametrina demostró que ambos tratamientos son efectivos con ligeras diferencias entre el género y etapa de ciclo de C. Rogercresseyi.

¿Cómo desarrollar y usar tratamientos alternativos (Prebióticos, aditivos, inmuno-estimulantes, etc.)? ¿Cómo asegurar el funcionamiento óptimo?

En cuanto a C. rogercresseyi, la adición de dietas inmuno-estimulantes y anti-acoplamiento disminuyen la carga parasitaria frente a dietas comerciales y aumentan la expresión de genes asociados al complejo mayor de histocompatibilidad.

¿Cuáles son las áreas del genoma (marcadores genéticos) que codifican para los mecanismos resistencia a fármacos en los patógenos?

Respecto a C. rogercresseyi, se han evaluado genes relacionados al sistema nervioso y a proteínas de transporte de la familia ABC como posibles efectores de resistencia a tratamientos antiparasitarios, además de canales iónicos GluCls que se relacionan con la resistencia a antiparasitarios macrólidos como la emamectina. Genes vinculados a esterasas, proteínas de cutícula, citoesqueleto y metaloproteinasas incrementaron su expresión al tratar individuos de C. rogercresseyi con deltametrina y azametifos, lo que se puede relacionar con un mayor metabolismo y resistencia hacia esos fármacos.

Lineas de investigación propuestas

Lineas de investigación propuestas para abordar las Preguntas Base de Investigación del PGSA

Estudios epidemiológicos para la infestación por Cáligus rogercresseyi en salmones de cultivo.

Objetivo General

Identificar factores de riesgo y protección para la infestación por Cáligus rogercresseyi a nivel de jaula y centro de cultivo

Objetivos específicos

  1. Cuantificar cargas parasitarias esperables de caligus a nivel de pez, jaula y centro de cultivo.
  2. Identificar factores de riesgo y protección que modulen la abundancia de estadíos de C. rogercresseyi (juvenil y adultos) a nivel de jaula y centro de cultivo
  3. Establecer un score de riesgo para jaula y centro de cultivo basado en los factores identificados
  4. Proponer recomendaciones que apunten a un programa de control de caligus considerando los resultados de esta línea

Mecanismos de transmisión de Cáligus rogercresseyi entre jaulas, centros y ACS

Objetivo General

Identificar mecanismos de transmisión de Cáligus rogercresseyi dentro y entre centros de cultivos, y entre Agrupación de Concesiones Calmoneras (ACS).

Objetivos Específicos

  1. Identificar los mecanismos de transmisión directa e indirecta involucrados con la diseminación de Cáligus entre jaulas, entre centros de cultivo y ACS
  2. Establecer la relación existente entre la transmisión intra y entre centros de cultivo y su impacto en ACS
  3. Diseñar un modelo de dispersión espacial de caligus que capture los mecanismos de dispersión identificados
  4. Proponer recomendaciones que apunten a un programa de control de caligus considerando los resultados de esta línea

Modelación epidemiológica de Cáligus rogercresseyi para evaluación de estrategias de control

Objetivo General

Implementar un modelo epidemiológico que estime la abundancia de C. rogercresseyi y la evaluación de estrategias de control

Objetivos Específicos

  1. Diseño, conceptualización y programación de un modelo epidemiológico de C. rogercresseyi
  2. Incorporar componente epidemiológico a partir de los factores de riesgo/protección a nivel de centro de cultivo y ACS
  3. Incorporar componente espacial en la dispersión de C. rogercresseyi a nivel de centro de cultivo y ACS
  4. Evaluar estrategias de control que minimicen la carga parasitaria a nivel de centro y ACS
  5. Proponer recomendaciones que apunten a un programa de control de caligus considerando los resultados de esta línea

Caracterización espacial de zonas de alto y bajo potencial de abundancia de C. rogercresseyi

Objetivo General

Identificar la influencia de las características oceanográficas en la población de C. rogercresseyi

Objetivos Específicos

  1. Identificar la influencia de variables climáticas, oceanográficas, batimería y otras que modifiquen la abundancia parasitaria y sus estadíos
  2. Caracterizar áreas espaciales de alto o bajo potencial de abundancia del parásito (áreas de alto y bajo riesgo sanitario)
  3. Definir un esquema de zonificación espacial para el manejo sanitario de caligus
  4. Proponer recomendaciones que apunten a un programa de control de caligus considerando los resultados de esta línea

Rol del ecosistema en la abundancia de Cáligus rogercresseyi

Objetivo General

Establecer las influencias del ecosistema en la abundancia de caligus e impacto de caligus al ecosistema

Objetivos Específicos

  1. Cuantificar el rol de la ictiofauna circundante en la abundancia y capacidad reservoria de C. rogercresseyi
  2. Identificar la interacción biológica a nivel fitoplanctónico (predación, competición ) y su influencia en la abundancia de C. rogercresseyi
  3. Cuantificar la consecuencia de la superabundancia de nutrientes en la dinámica poblacional del parásito
  4. Proponer recomendaciones que apunten a un programa de control de caligus considerando los resultados de esta línea

Establecer un marco normativo basado en ciencia

Objetivo General

Definir normas y procedimientos de cuerpo legal derivado de la ciencia con probado impacto en salud pública, animal y medioambiental

Objetivos Específicos

  1. Integrar y coordinar resultados de los WP en una normativa consolidada basada en ciencia
  2. Definir un programa de control basado en las etapas de prevención de la caligidosis
  3. Integrar comentarios de consulta pública y respuesta a comentarios técnicos
  4. Definir un programa de control de caligidosis basado en ciencia

Economía del control de C. rogercresseyi y salud animal

Objetivo General

Definir estrategias integradas para el control de Cáligus bajo un marco de bioeconomía

Objetivos Específicos

  1. Cuantificar los costos asociados a la prevención y control de caligus en el cultivo de salmones (centro y ACS)
  2. Definir indicadores de rendimiento productivo y el impacto de caligus en ellos
  3. Definir las mejores estrategias de control de caligus que sean económicamente favorables
  4. Proponer recomendaciones que apunten a un programa de control de caligus considerando los resultados de esta línea

Estructura poblacional y estadios de transmisión de C. rogercresseyi en el ecosistema

Objetivo General

Caracterizar la estructura poblacional de C. rogercresseyi y rol de estadíos planctónicos en la transmisión

Objetivos Específicos

  1. Identificar estadios de desarrollo involucrados en la infestación parasitaria
  2. Establecer los mecanismos de transmisión a nivel planctónico, juvenil y adulto y el riesgo de infestación de centros de cultivo
  3. Caracterizar la estructura genética poblacional de C. rogercresseyi
  4. Proponer recomendaciones que apunten a un programa de control de caligus considerando los resultados de esta línea

Mecanismos de resistencia antiparasitaria en campo

Objetivo General

Identificar las mejores estrategias sanitarias que minimicen la resistencia antiparasitaria

Objetivos Específicos

  1. Cuantificar la frecuencia de individuos resistentes en peces silvestres y de cultivo
  2. Establecer los mecanismos relacionados con la generación de resistencia antiparasitaria
  3. Definir drogas, esquema de tratamientos y estrategias que minimicen la resistencia a antiparasitarios
  4. Proponer recomendaciones que apunten a un programa de control de caligus considerando los resultados de esta línea

Evaluación de mecanismos genéticos de resistencia de C. rogercresseyi en campo

Objetivo General

Identificar mecanismos de resistencia genéticos de C. rogercresseyi en condiciones de campo

Objetivos Específicos

    1. Identificar marcadores genéticos en C. rogercresseyi que actúen en mecanismos de resistencia

antiparasitaria en condiciones de campo

  • Describir los mecanismos genéticos en diferentes estadíos de desarrollo del parásito
  • Correlacionar mecanismos genéticos de resistencia antiparasitaria de C. rogercresseyi descritos en forma experimental en condiciones de campo
  • Proponer recomendaciones que apunten a un programa de control de caligus considerando los resultados de esta línea

 

Evaluación de mecanismos genéticos de resistencia de salmones en campo

Objetivo General

Identificar mecanismos de resistencia genéticos de salmones de cultivo en condiciones de campo

Objetivos Específicos

  1. Identificar marcadores genéticos en peces que codifican para resistencia a C.rogercreseyii en condiciones de campo
  2. Correlacionar mecanismos genéticos de resistencia descritos en forma experimental en condiciones de campo
  3. Identificar aspectos de selección genética que interfieran con aspectos sanitario productivos en campo
  4. Proponer recomendaciones que apunten a un programa de control de caligus considerando los resultados de esta línea.

Evaluación de respuesta inmune de salmones y caligidosis

Objetivo General

Evaluación de respuesta inmune de salmones de cultivo al parasitismo por C.rogercresseyi

Objetivos Específicos

  1. Identificar mecanismos relacionados con la respuesta inmune de peces ante la infestación parasitaria en condiciones de campo
  2. Identificar mecanismos de respuesta inmune ante condiciones de stress y coinfecciones
  3. Establecer criterios de calidad de smolt y bienestar de salmones y su asociación en la respuesta sanitaria contra C. rogercresseyi
  4. Proponer recomendaciones que apunten a un programa de control de caligus considerando los resultados de esta línea

Estudios de eficacia antiparasitaria

Objetivo General

Cuantificar la eficacia de productos antiparasitarios disponibles

Objetivos Específicos

  1. Determinar niveles de eficacia de productos antiparasitarios en salmones de cultivo
  2. Caracterizar la farmacocinética y farmacodinámica de estos productos y su asociación con la eficacia
  3. Determinación de parámetros hematológicos, inmunológicos y mecanismos involucrados en las respuestas del hospedero a infestaciones parasitarias
  4. Proponer recomendaciones que apunten a un programa de control de caligus considerando los resultados de esta línea

Estudios de efectividad terapéutica en terreno

Objetivo General

Determinar la efectividad de productos antiparasitarios en terreno

Objetivos Específicos

  1. Evaluar la dosis prescrita versus la dosis administrada en salmones de cultivo
  2. Evaluar la efectividad del uso de antiparasitarios en campo administrado a salmones de cultivo
  3. Determinar la efectividad y costos asociados a la estrategia de tratamientos coordinados en el control de caligus
  4. Proponer recomendaciones que apunten a un programa de control de caligus considerando los resultados de esta línea

INVESTIGACIONES